ვირუსი, რომელიც უკან წერს: ტემინი, ბალტიმორი და უკუტრანსკრიპტაზა, 1970
ამ სტატიაში
ვირუსი, რომელიც უკან წერს: ტემინი, ბალტიმორი და უკუტრანსკრიპტაზა, 1970
გუშინ ოჯახიდან გენამდე მივედით (დღე 148): ინფორმაცია საგვარეულო ხიდან DNA-მდე გადავიდა. დღეს ის საპირისპირო მიმართულებით მოძრაობს. შეუძლია თუ არა უჯრედის შიგნით მცხოვრებ ვირუსს საკუთარი RNA-დან DNA-ს ჩაწერა? ათწლეულების განმავლობაში ეს იდეა ერთი სხდომის დარბაზიდან მეორეში გადადიოდა და ხშირად ღიმილით ხვდებოდნენ. 1970 წლის ზაფხულში ორმა ლაბორატორიამ, რამდენიმე კვირის სხვაობით, პასუხი მოიტანა, რომელიც ერთსა და იმავე გვერდებზე მოთავსდა.
ქათმის სარკომიდან ჰიპოთეზამდე
ამ ამბის პირველი რგოლი 97-ე დღეს ვნახეთ: პეიტონ რაუსის 1911 წლის სარკომა ქათმებში, რომელიც ფილტრში გატარების შემდეგაც გადაედებოდა. ეს ვირუსი, რაუსის სარკომის ვირუსი (RSV), ნახევარი საუკუნის შემდეგ ჰაუარდ ტემინის სადოქტორო თემა გახდა. ეროვნული მეცნიერებათა აკადემიის ბიოგრაფიული მემუარის მიხედვით, 1957 წელს ტემინი კალტექში რენატო დულბეკოს ასპირანტი იყო და დულბეკოს ლაბორატორიაში პოსტდოქტორანტ ჰარი რუბინთან 1958-59 წლებში ჩატარებულმა მუშაობამ ისეთ ჰიპოთეზამდე მიიყვანა: RSV-ს, ვირუსის წარმოებამდე, საკუთარი გენომი მასპინძელ უჯრედში უნდა ჩაეყენებინა. ამ „პროვირუსის“ ჰიპოთეზამ ტემინის კვლევა დაახლოებით თერთმეტი წლის განმავლობაში წარმართა.
იდეა ადვილად არ მიიღეს. ბიოგრაფიული მემუარის მიხედვით, ვირუსოლოგები ტემინის გენეტიკურმა და ბიოქიმიურმა მონაცემებმა თავიდან ვერ დაარწმუნა. ტემინის საკუთარ „Citation Classic“ კომენტარში შემოთავაზება, რომ სიმსივნური RNA ვირუსები DNA-ს შუალედური ეტაპით მრავლდება (1963-64), აღწერილია როგორც ცენტრალური დოგმის საწინააღმდეგო, რომელმაც ზოგადი აღიარება მხოლოდ 1970 წლის ნაშრომების შემდეგ მოიპოვა. ლასკერის ფონდის წარდგენის თანახმად, კონფერენციებზე მას ღიად დასცინოდნენ. ეს უკანასკნელი ცნობა ერთი წყაროდანაა; მე მხოლოდ მის განწყობას გადმოვცემ.
გამოსვლა ჰიუსტონში, ორი ნაშრომი Nature-ში
ლასკერის ფონდის წარდგენა სცენას ჰიუსტონში, კიბოს მე-10 საერთაშორისო კონგრესზე აყენებს: ყოფილმა კოლეგამ ჰარი რუბინმა პროვირუსის ჰიპოთეზის წინააღმდეგ გამოვიდა; შემდეგ ტემინმა განაცხადა, რომ RSV-ის ნაწილაკები RNA-დან DNA-ს მომზადებელ ფერმენტს ატარებს. Nature-ის 1970 წლის 27 ივნისის ნომერში კონფერენციის ანგარიშიც წერს, რომ ტემინმა ჰიუსტონში RNA-ს DNA-ს სინთეზის შაბლონად შესაძლო გამოყენება შემოგვთავაზა.
ტემინის პოსტდოქტორანტი საცუში მიცუტანი ამ საქმეში მისი პარტნიორი იყო. ლასკერის წარდგენის მიხედვით, როცა სარეცხი საშუალებით დამუშავებულ ვირუსულ ნაწილაკებს მზა სამშენებლო ბლოკები დაემატა, DNA წარმოიქმნა, ხოლო RNA-ს დამშლელმა ფერმენტმა ეს შეაფერხა; ანუ შაბლონი RNA იყო. MIT-ში დევიდ ბალტიმორმა, ლასკერის წარდგენის ფორმულირებით რამდენიმე კვირის შემდეგ, სხვა RNA ვირუსში იგივე აქტივობა აღმოაჩინა. ზოგი წყარო ამ ვირუსს თაგვის ლეიკემიის ვირუსად მიიჩნევს; ბალტიმორის ნაშრომის ტექსტი ვერ წავიკითხე, მის რეზიუმეში კი მხოლოდ „RNA სიმსივნური ვირუსებია“ ნათქვამი.
ორივე ნაშრომი ერთ ნომერში გამოვიდა. ბალტიმორის „Viral RNA-dependent DNA polymerase“ Nature-ის 1970 წლის 27 ივნისის 226-ე ტომში გამოქვეყნდა (გვ. 1209-1211); ჟურნალის გვერდის მიხედვით, ის 1970 წლის 2 ივნისს იყო მიღებული. ტემინისა და მიცუტანის „RNA-dependent DNA polymerase in virions of Rous sarcoma virus“ მაშინვე მას მოჰყვა (გვ. 1211-1213); ბიოგრაფიული მემუარის მიხედვით, ის ჟურნალს 1970 წლის 15 ივნისს გაუგზავნეს. ბალტიმორის რეზიუმეც კი „ორ დამოუკიდებელ ჯგუფზე“ ლაპარაკობს, რომლებმაც ამ ფერმენტის მტკიცებულება იპოვეს.
უკუტრანსკრიპტაზა, რეტროვირუსი, პროვირუსი
უკუტრანსკრიპტაზა ფერმენტია, რომელიც RNA შაბლონიდან DNA-ს სინთეზირებს. ასეთი ფერმენტის მატარებელი RNA ვირუსები შემდგომში რეტროვირუსების (Retroviridae) ოჯახად გაერთიანდა. უჯრედში შესული რეტროვირუსი ფერმენტის დახმარებით RNA გენომის DNA ასლს ქმნის; როცა ეს ასლი მასპინძლის გენომში ჩაიწერება, ის „პროვირუსი“ ხდება. ტემინმა 1959-64 წლებში სწორედ ეს შემოგვთავაზა; 1970 წელმა მოიტანა ის, რომ შეთავაზება მოქმედი ფერმენტით დადასტურებადი გახდა.
დოგმის საკითხიც არსებობს. „ცენტრალური დოგმა“ ხშირად მკაცრად იკითხება: ინფორმაცია მხოლოდ DNA-დან RNA-ში, იქიდან ცილაში მიედინება. კრიკის 1958 წლის ფორმულირება კი მხოლოდ იმას ამბობდა, რომ ინფორმაცია ცილაში გადასვლის შემდეგ უკან ვეღარ გამოვა; RNA-დან DNA-ში გადაცემაზე მან „ზრდილობიანი დუმილი“ არჩია. 1970 წლის 8 აგვისტოს Nature-ში გამოქვეყნებულ წერილში (ტომი 227, გვ. 561-563) კრიკმა ეს გადაცემა „განსაკუთრებული გადაცემების“ რიგში მოათავსა: გზა, რომელიც უჯრედების უმეტესობაში არ ხდება, მაგრამ განსაკუთრებულ შემთხვევებში შეიძლება მოხდეს. ანუ უკუტრანსკრიპტაზამ დოგმა არ დაამხო; მისი პოპულარული, გამკაცრებული წაკითხვა გაასწორა. ეს „მეცნიერება თავს ასწორებს“ მოტივის ჩუმი მაგალითია: შესწორდა არა ექსპერიმენტი, არამედ ინტერპრეტაცია.
ერთი ფერმენტი, ერთი ოჯახი, ერთი პრიზი
ტემინის საკუთარი ცნობით, ნაშრომებმა „რეტროვირუსის“ ტერმინის, ვირუსების კვლევის თეორიული ჩარჩოსა და მოლეკულურ ბიოლოგიაში სტანდარტული რეაგენტის წარმოშობამდე მიიყვანა. ტემინმა 1974 წელს ალბერტ ლასკერის ფუნდამენტური სამედიცინო კვლევის პრემია მიიღო. 1975 წლის ნობელის პრემია ფიზიოლოგიასა და მედიცინაში, „სიმსივნური ვირუსებისა და უჯრედის გენეტიკური მასალის ურთიერთქმედების შესახებ აღმოჩენებისთვის“, დევიდ ბალტიმორს, რენატო დულბეკოსა და ჰაუარდ მარტინ ტემინს შორის თანაბრად გაიყო. დულბეკო კალტექში ტემინის მასწავლებელი იყო; ბალტიმორი კი 1965-68 წლებში სოლკის ინსტიტუტში მასთან დაკავშირებულ საქმეზე მუშაობდა.
უკუტრანსკრიპტაზა მოგვიანებით ყოველდღიურ ცხოვრებაში ორი გზით შემოვიდა. 1980-იანების დასაწყისში აღმოაჩინეს HTLV-I და HTLV-II და ლეიკემიასთან დააკავშირეს; 1983 წელს გამოყვეს HIV. Britannica-ს შეჯამებით, უკუტრანსკრიპტაზას ინჰიბიტორები პირველი ანტი-HIV მკურნალობა გახდა: ნუკლეოზიდური ინჰიბიტორები, როგორიცაა AZT, მზარდ DNA ჯაჭვს წყვეტს, არანუკლეოზიდურები, როგორიცაა ეფავირენზი, ფერმენტს უკავშირდება და მის ფორმას ცვლის. ლაბორატორიაში ფერმენტი RNA-დან კომპლემენტარული DNA-ს (cDNA) მოსამზადებლად გამოიყენება; ეს cDNA PCR-ით მრავლდება და RT-PCR შაბლონური RNA-ს რაოდენობრივად გასაზომად გამოიყენება.
ფასი და საზღვრები
პირველი საზღვარი ისაა, რასაც 1970 წლის აღმოჩენა არ აჩვენებდა. ორი ნაშრომი ფრინველის ერთ ვირუსსა და (წყაროს მიხედვით) თაგვის ერთ ვირუსს ეხებოდა; ადამიანის კიბოში რეტროვირუსის როლს ისინი არ ამტკიცებდა. როგორც 97-ე დღეს, აქაც წონასწორობაა საჭირო: ადამიანის კიბოების უმეტესობა რეტროვირუსებით არ წარმოიქმნება. ადამიანის რეტროვირუსები მხოლოდ 1980-იან წლებში გამოვლინდა; ზოგი კიბოსთან (HTLV-ები), ერთი იმუნოდეფიციტთან (HIV) დაკავშირდა.
მეორე საზღვარი სამართლიანობას ეხება. მიცუტანი უკუტრანსკრიპტაზის შესახებ ტემინთან ერთად გამოქვეყნებული ნაშრომის მეორე ავტორი იყო და ჯილდოვანთა შორის არ აღმოჩნდა. რადგან ნობელის პრემია მაქსიმუმ სამ ადამიანს შორის შეიძლება გაიყოს, არჩევანი სამ სახელზე შეჩერდა; მიცუტანის გამოტოვების ახსნა არ წამიკითხავს. ეს სერიის „ნობელის უსამართლობის“ მოტივის (იამაგივა, ფიბიგერი) სხვა სახეა: აქ საქმე პრემიის არმინიჭებაში კი არა, იმაშია, ვისი სახელი ახსოვთ.
მესამე თავად ტემინის ცხოვრებაში არსებული ირონიაა. ლინდა ჰოლის ბიბლიოთეკის მიხედვით, ტემინი მთელი ცხოვრება არ ეწეოდა და თამბაქოს წინააღმდეგ გამოდიოდა; ნობელის გამოსვლაში მან თამბაქო „თავიდან ასაცილებელი კიბოს უდიდეს ერთეულ მიზეზად“ დაასახელა. ეროვნული მეცნიერებათა აკადემიის ბიოგრაფიული მემუარის თანახმად, ის ნობელის ცერემონიაზე თამბაქოს წინააღმდეგ ისაუბრა. მან სიცოცხლე 1994 წლის 9 თებერვალს, 59 წლის ასაკში დაასრულა; ლინდა ჰოლის ბიბლიოთეკა მიზეზად ფილტვის კიბოს ასახელებს, ბიოგრაფიული მემუარი კი მხოლოდ „კიბოს“. ეს მწარე ექოა თამბაქოს ამბისა, რომელსაც 125-ე დღეს (დოლი, ჰილი) და 139-ე დღეს (1964 წლის გენერალური ქირურგის ანგარიში) მივყევით; წყაროების გვერდიგვერდ დადებაზე მეტი არაფერი.
რა დარჩა
- ინფორმაციის RNA-დან DNA-ში გადასვლის შესაძლებლობა
- რეტროვირუსების ოჯახი და პროვირუსის ცნება
- ფერმენტი, როგორც cDNA-სა და RT-PCR-ის ძირითადი ლაბორატორიული იარაღი
- ფერმენტის დამიზნება HIV-ის მკურნალობაში
რა დაეცა ან შესუსტდა
- ცენტრალური დოგმის მკაცრი წაკითხვა: „RNA-დან DNA-ში გზა არ არსებობს“
- პროვირუსის ჰიპოთეზისადმი ზოგადი ეჭვი
- „ინფორმაცია მხოლოდ ერთი მიმართულებით მიედინება“ მოკლე გზა
პროვირუსის იდეიდან 1970 წლის ზაფხულამდე და მის შემდეგ: 1959-1994. ღერძი 1955-დან 1995-მდე გრძელდება. მწვანე ნიშნები თარიღებია, რომლებზეც რამდენიმე წყარო თანხმდება; ქარვისფერი ნიშნები წყაროებს შორის წინააღმდეგობრივ თარიღებს აჩვენებს (პროვირუსის ჰიპოთეზის თარიღი: 1959 თუ 1963-64); ლურჯი ნიშნები ერთ წყაროზე დაფუძნებულ თარიღებს აჩვენებს. მხოლოდ წლით ცნობილი თარიღები წლის შუაშია დახატული. 1970 წლის ზაფხულის ოთხი ნიშანი რამდენიმე კვირის სხვაობით ერთმანეთთან ძალიან ახლოსაა; ამიტომ სტრიქონები ცალ-ცალკეა გაყოფილი.
უკუტრანსკრიფცია ლეიკემიის მონიტორინგში
უკუტრანსკრიფციის დღევანდელი ერთი ეტაპი თურქეთიდანაც შეიძლება გამოვაჩინოთ. სერჯანმა და კოლეგებმა, დოკუზ ეილულის უნივერსიტეტის სამედიცინო ფაკულტეტის სამედიცინო ბიოლოგიისა და გენეტიკის კათედრიდან, 2012 წლის დეკემბერში გამოქვეყნებულ კვლევაში (Turkish Journal of Hematology; DOI 10.5152/tjh.2011.76) ქრონიკულ მიელოიდურ ლეიკემიაში BCR-ABL ტრანსკრიპტების მონიტორინგისთვის დაბალბიუჯეტიანი, დაწესებულების შიგნით შემუშავებული მეთოდი აღწერეს. რეზიუმეს მიხედვით, თურქეთში სანდო RQ-PCR BCR-ABL შედეგის მიმცემი ცენტრი ცოტა იყო; მეთოდს შეეძლო 10-ის მეხუთე ხარისხი უჯრედიდან ერთი BCR-ABL დადებითი უჯრედის აღმოჩენა. ტექსტის მიხედვით, საერთო RNA-დან შემთხვევითი პრაიმერებით cDNA სინთეზირდა და რაოდენობრივი PCR ამ cDNA-ზე ტარდებოდა; ანუ ეს ეტაპი უკუტრანსკრიფციაა. ნაშრომი ფერმენტის სახელს პირდაპირ არ ასახელებს. BCR-ABL ის შერწყმის პროდუქტია, რომელიც 137-ე დღეს ფილადელფიის ქრომოსომაში ვნახეთ; ეს კვლევა თურქეთში ამ შერწყმის მონიტორინგის დაწესებულების შიგნით შემუშავებული მეთოდით გაიაფების მცდელობაა. ეს ერთი კვლევაა; თურქეთში არსებულ ზოგად პრაქტიკას ის არ წარმოადგენს.
1911 წლიდან დღემდე
რა გადამოწმდა და რა რჩება გაურკვეველი
- პროვირუსის ჰიპოთეზის თარიღი: ეროვნული მეცნიერებათა აკადემიის ბიოგრაფიული მემუარი წერს, რომ რუბინთან 1958-59 წლებში მუშაობამ ტემინი იმ ჰიპოთეზამდე მიიყვანა, რომ RSV თავის გენომს მასპინძელში ათავსებს; სხვა ბიოგრაფიული შეჯამება 1959-ს ასახელებს (ნობელის საიტზე ტემინის ბიოგრაფიის მისამართიდან წაკითხული გვერდი). თავად ტემინის Citation Classic კომენტარი 1963-64-ს იძლევა, ლინდა ჰოლის ბიბლიოთეკის წერილი 1964-ს. ეს წინააღმდეგობაა; ალბათ „პირველ იდეასა“ და „DNA პროვირუსის“ შეთავაზებას შორის განსხვავებაა, მაგრამ წყაროები ამას პირდაპირ არ ამბობს. ნახაზზე ქარვისფრადაა მონიშნული.
- Nature-ის თარიღები: გამოქვეყნების თარიღი 27 ივნისი 1970, ტომი 226: ბალტიმორის ნაშრომის გვერდი, ბიოგრაფიული მემუარი, ლასკერის წარდგენა და იმავე ნომრის კონფერენციის ანგარიში ემთხვევა. „მიღების“ თარიღები ერთი წყაროდანაა: ბალტიმორისთვის 2 ივნისი (ჟურნალის გვერდი), ტემინისა და მიცუტანისთვის 15 ივნისი (ბიოგრაფიული მემუარი). ტემინისა და მიცუტანის ნაშრომისთვის ჟურნალის საკუთარ გვერდზე ვერ მივედი.
- ვინ იყო პირველი? Britannica ორ განცხადებას დამოუკიდებლად აღწერს, თანმიმდევრობის გარეშე. ლასკერის წარდგენის მიხედვით, ბალტიმორის შედეგი ტემინის ჰიუსტონის განცხადებიდან „რამდენიმე კვირის შემდეგ“ მოვიდა; ჟურნალში მიღების თარიღები კი ბალტიმორის სასარგებლოა (2 ივნისი, 15 ივნისი). ეს იმაზეა დამოკიდებული, რას ვზომავთ: კონგრესზე გამოსვლას თუ ჟურნალში გაგზავნას. ჰიუსტონის ზუსტი თარიღი არ გადამიმოწმებია.
- ბალტიმორის ვირუსი: ისტორიული ბიბლიოგრაფია და ბიოგრაფიული მემუარი თაგვის ვირუსებზე ლაპარაკობს; Nature-ის რეზიუმე მხოლოდ „RNA სიმსივნურ ვირუსებს“ ახსენებს; ნაშრომის ტექსტი არ წამიკითხავს.
- მიცუტანი: პოსტდოქტორანტობა და ექსპერიმენტის დეტალები (სარეცხი საშუალება, რიბონუკლეაზა) ლასკერის წარდგენიდანაა. ნობელიდან გამოტოვების ახსნა არ წამიკითხავს; „მაქსიმუმ სამი ადამიანის“ წესი ზოგადი ცოდნაა.
- სპიგელმანი: იმავე ნომრის Nature-ის კონფერენციის ანგარიში წერს, რომ სპიგელმანმა განაცხადა, რომ სიმსივნური ვირუსის პრეპარატებში პოლიმერაზული რეაქციების პროდუქტი DNA იყო. მისი წვლილის დეტალები არ შემიმოწმებია; ტექსტში ის არ შედის.
- კრიკი: 1958 წლის ფორმულირება და 1970 წლის წერილი (8 აგვისტო 1970, Nature 227:561-563) შეჯამების ხელსაწყოთია წაკითხული; სიტყვა „უკუტრანსკრიპტაზა“ იმ წერილში არ გვხვდება.
- ნობელი: დასაბუთება და სამი ლაურეატი ნობელის საიტიდანაა; „მასწავლებელი“ და „დაკავშირებულ საქმეზე მუშაობდა“ ლინდა ჰოლის ბიბლიოთეკიდან (ტემინისთვის) და ბალტიმორის ნობელის ბიოგრაფიიდან (სოლკი, 1965-68).
- ტემინის სიცოცხლის დასასრული: 9 თებერვალი 1994, 59 წელი (ბიოგრაფიული მემუარი, ლინდა ჰოლი). ფილტვის კიბო ლინდა ჰოლის მიზეზია; ბიოგრაფიული მემუარი მხოლოდ „კიბოს“ ამბობს. არასოდეს მოწევა ერთი წყაროდანაა.
- თამბაქოს გამოსვლა: ლინდა ჰოლი „ნობელის გამოსვლას“ ამბობს, ბიოგრაფიული მემუარი „ცერემონიას/ბანკეტს“; ტექსტში „ნობელის ცერემონიით“ შემოვიფარგლე.
- თურქული კვლევა: ავტორთა სია, დაწესებულება და DOI წყაროდანაა; ჟურნალის სახელი და 2012 წლის დეკემბრის თარიღი DOAJ ჩანაწერიდანაა. ტომი და გვერდები არ გადამიმოწმებია. ნაშრომი „უკუტრანსკრიპტაზას“ არ ახსენებს.
- გუშინდელი ყუთი: დღე 148-ის „ხვალ“ ყუთში დაპირებული Nature-ის მონაცემები და თარიღები, ტემინის პროვირუსის ჰიპოთეზა და 1975 წლის ნობელი განხილულია; რაუსი (დღე 97) დაბრუნდა.
ერთი კანონი, ერთი სახელი: „War on Cancer“, 1971
დღეს ერთი ფერმენტის მიმართულება შეიცვალა. ხვალ ერთი ერის ენა იცვლება: პრეზიდენტ ნიქსონის მიერ 1971 წელს ხელმოწერილი კიბოს ეროვნული კანონი დღემდე „War on Cancer“-ის სახელით მახსოვრობს. გადავამოწმებ კანონის მოცულობას, ხელმოწერის თარიღს და მერი ლასკერის როლს და ამ ისტორიულ სახელს ბრჭყალებში, კრიტიკულ კონტექსტში გამოვიყენებ.
ავტორის შენიშვნა: ამ ტექსტში ყველაზე მეტად ორი რამის გაყოფას ვცადე: ვინ გამოაქვეყნა პირველმა და ვინ გამოაცხადა პირველმა. წყაროები ამ ორს ერთ სასწორზე არ დებს და მეც არ დავდე. ტემინის ამბავში ჩემთვის ყველაზე მნიშვნელოვანი ის კი არაა, რომ ჰიპოთეზა ფერმენტით დადასტურდა, არამედ ის, თუ როგორ შეძლო მან ჰიპოთეზის ტარება მაშინაც, როცა მას დასცინოდნენ; ეს დაცინვა კი ერთი წყაროდანაა, ამიტომ მხოლოდ მისი განწყობა გადმოვცი.
წყაროები და დამატებითი საკითხავი
- Temin HM, Mizutani S. RNA-dependent DNA polymerase in virions of Rous sarcoma virus. Nature 1970;226(5252):1211-1213 (მონაცემები გადამოწმებულია; ტექსტი არ წაკითხულა).
- Baltimore D. Viral RNA-dependent DNA polymerase: RNA-dependent DNA polymerase in virions of RNA tumour viruses. Nature 1970;226(5252):1209-1211. doi:10.1038/2261209a0 (წაკითხულია მხოლოდ რეზიუმე).
- Temin HM. Citation Classic commentary on "RNA-dependent DNA polymerase in virions of Rous sarcoma virus." Current Contents 1977;(47), 21 ნოემბერი. garfield.library.upenn.edu (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი).
- National Academy of Sciences. Biographical Memoirs, ტომი 79 (2001): Howard M. Temin. nationalacademies.org (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი; ავტორის სახელი არ გადამოწმებულა).
- Lasker Foundation. The backward enzyme. laskerfoundation.org (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი).
- Crick F. Central dogma of molecular biology. Nature 1970;227(5258):561-563 (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი).
- Our Virology Correspondent. Animal viruses: cells modified. Nature 1970;226:1201 (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი; კონფერენციის ანგარიში).
- Nobel Prize. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1975: summary; Howard M. Temin and David Baltimore, biographical. nobelprize.org (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი).
- Britannica. Reverse transcriptase: discovery and impacts. britannica.com (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი).
- Linda Hall Library. Scientist of the Day: Howard Temin. lindahall.org (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი).
- Sercan HÖ, Öztürk I, Çalışkan C, Pehlivan M, Sercan Z. An in-house method for molecular monitoring of BCR-ABL. Turk J Hematol 2012. doi:10.5152/tjh.2011.76 (წაკითხულია შემაჯამებელი ხელსაწყოთი; ტომი და გვერდები არ გადამოწმებულა).
- Mukherjee S. The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer. New York: Scribner; 2010 (ზოგადი კონტექსტი; შესაბამისი ნაწილი ამ ტექსტისთვის თავიდან არ წაკითხულა).
ეს ტექსტი „365 დღე კიბოს ისტორიაში“ სერიის 149-ე დღეა და უკუტრანსკრიპტაზის აღმოჩენას ისტორიულ წაკითხვად წარმოადგენს. ეს ისტორიულ-პოპულარული შინაარსია და არა დიაგნოზი ან მკურნალობის რეკომენდაცია. მკურნალობის გადაწყვეტილებებისთვის გაესაუბრეთ თქვენს ექიმს. წყაროები გადამოწმებულია; დეტალები, რომლებიც მხოლოდ ერთ მეორეულ წყაროს, მხოლოდ რეზიუმეს ან წაუკითხავ ტექსტს ეფუძნება, ფაქტების შემოწმების შენიშვნებშია მონიშნული.
ეს სტატია სასარგებლო იყო თქვენთვის?
თქვენი გამოხმაურება გვეხმარება შინაარსის გაუმჯობესებაში.
