ბოცვრის რქები: რიჩარდ შოუპი და პაპილომავირუსის აღმოჩენა
ამ სტატიაში
ბოცვრის რქები: რიჩარდ შოუპი და პაპილომავირუსის აღმოჩენა
105-ე დღეს ანტუან ლაკასანმა (Antoine Lacassagne) თავის თაგვებს ჰორმონი მისცა და ცხოველებში სიმსივნეები გაჩნდა: მიზეზი ერთი მოლეკულის დოზასა და ხანგრძლივობაში იყო. იმავე წლებში ნიუ-ჯერსიში მიზეზის შესახებ სრულიად განსხვავებული მინიშნება ველური ბოცვრის შუბლზე იჯდა. ეს არც ქიმიური ნივთიერება იყო, არც ჰორმონი: ეს ვირუსი იყო. პეიტონ რაუსის (Peyton Rous) 1911 წლის ქათმის სარკომა (97-ე დღე) ნობელის პრემიას მხოლოდ 1966 წლამდე ელოდა; ამდენ ხანს ვერ მოხერხდა ვირუსსა და კიბოს შორის კავშირის შემოწმება. რიჩარდ შოუპის (Richard Shope) 1933 წლის ბოცვრის კვლევამ ეს კავშირი ძუძუმწოვარზე შესამოწმებელი გახადა. 103-ე დღეს ვთქვით, რომ საშვილოსნოს ყელის კიბოს ჯაჭვში „მიზეზის“ რგოლი აკლია; ამ ჯაჭვის პირველი რგოლი ისეთი ბოცვრისგან მოდის, რომელსაც არცერთ ადამიანის პაციენტთან კავშირი არ ჰქონია.
ბოცვრის ამბავი პრინსტონში
1930-იანი წლების დასაწყისში როკფელერის ინსტიტუტის პრინსტონის ცხოველთა პათოლოგიის განყოფილებაში რიჩარდ შოუპის სამუშაო მაგიდაზე ბოცვრები იყვნენ. 1931 წელს შოუპმა პოლ ლუისთან (Paul Lewis) ერთად ღორის გრიპის ვირუსი აღწერა, 1932 წელს კი ბოცვრებში გადამდები ფიბრომა გამოაქვეყნა — ვირუსით გადატანილი სიმსივნისმაგვარი შეშუპება. მისი საკუთარი ჩანაწერებიდან გადმოცემული ამბის მიხედვით, ცდების დროს ერთ დღეს ლაბორატორიაში სტუმარი შემოვიდა: ერთი თანამშრომლის მეუღლის მამა, აიოველი ასაკოვანი კაცი, რომელიც მთელი ცხოვრება ნადირობდა. მან ფიბრომას ზიზღით შეხედა და თქვა, რომ აიოვაში ამაზე გაცილებით უფრო საინტერესო რამეები ენახა: ბოცვრები, რომელთა თავის გვერდებიდან ან ცხვირის თავზე რქებივით ამოზრდილი წანაზარდები ჰქონდათ.
დეტალები წყაროდან წყაროს განსხვავდება. მაიკლ ბრენჩის (Michael Branch) გადმოცემით, აიოვის ქალაქ ჩეროკიდან ერთმა კაცმა შოუპს უთხრა, რომ ასეთი ბოცვრები შტატში იშვიათი არ იყო; შოუპი მასთან ერთად აიოვაში წავიდა და რამდენიმე დღე რქიანი ბოცვრების ძებნაში გაატარა; შემდეგ კანზასიდან ველური ბოცვრების გზავნილი მოვიდა და ბოლოს შუა დასავლეთიდან სამოცდათხუთმეტი ბამბისკუდა ბოცვერი (cottontail) შეგროვდა. ამ ცხოველებს ხალხში „რქიან“ ან „მეჭეჭიან“ ბოცვრებს ეძახდნენ.
შოუპის მსჯელობა მარტივი იყო. თუ რქები ინფექციის ნაყოფი იყო, ქსოვილი შეიძლებოდა დაეფქვა, სუსპენზია გაეკეთებინა და ჯანმრთელი ბოცვრის მსუბუქად დაკაწრულ კანზე წაესვა. მეორადი წყაროების მიხედვით, ნარევი ბაქტერიების დამჭერ ფაიფურის ფილტრში გაატარეს. ჯანმრთელ ბოცვრებზე მეჭეჭები გაჩნდა. რქა ვირუსით გადატანილი წანაზარდი იყო.
შოუპი და ჰერსტი: „ბოცვრების ინფექციური პაპილომატოზი“
შოუპმა და ე. უესტონ ჰერსტმა (E. Weston Hurst) დეტალური აღწერა ჟურნალის 58-ე ტომში (მე-5 ნომერი) გამოაქვეყნეს; ნაშრომის სათაურში ჰისტოპათოლოგიის შესახებ შენიშვნაც არის ნახსენები. რეზიუმეში ნათქვამი იყო: ველური ბამბისკუდა ბოცვრების პაპილომა გადაეცემა როგორც ველურ, ისე შინაურ ბოცვრებს; ექსპერიმენტული პაპილომების მატარებელი ბოცვრები განმეორებითი დაინფიცირებისგან ნაწილობრივ ან მთლიანად დაცულები არიან, მათი შრატი კი ვირუსს ანეიტრალებს. დაავადება ველურ ბოცვრებში თანმიმდევრულად გადაიცემა, შინაურ ბოცვრებში კი — არა. ვირუსი იმუნოლოგიურად განსხვავდებოდა იმავე ლაბორატორიაში შესწავლილი ბოცვრის ფიბრომისა და მიქსომის ვირუსებისგან.
ორი მასპინძლის გამოცანა —
შინაურ ბოცვერში მეჭეჭი ჩნდება, მაგრამ ეს მეჭეჭი ვირუსს სხვა შინაურ ბოცვერს არ გადასცემს. შემდგომ წლებში ჯონ კიდმა (John Kidd, 1939) აჩვენა, რომ დიდ, ბზარიან პაპილომებში ვირუსი შეიძლება მასპინძლის საკუთარი ანტისხეულით „დაიფაროს“, შინაური ბოცვრის პაპილომებში კი დაფარვას ანტისხეულისგან განსხვავებული რამ იწვევს. ფრიდევალდმა (Friedewald) და კიდმა (1944) ასევე აცნობეს, რომ შინაური ბოცვრების პაპილომებში გადამდები ვირუსი ბამბისკუდა ბოცვრებისაზე გაცილებით ნაკლებია. სიმსივნე, რომელიც ვირუსის კვალს ატარებს, მაგრამ ცოტა გადამდებ ვირუსს შეიცავს: ეს ლოგიკა შეიძლება ათწლეულების შემდეგ ადამიანის სიმსივნეებში პაპილომავირუსის დნმ-ის ძებნის ლოგიკის ნათესავად ჩაითვალოს. ეს კავშირი ინტერპრეტაციაა; ჩემ მიერ შესწავლილ წყაროებში არ არის მტკიცება, რომ ცურ ჰაუზენი შოუპისგან შთაგონებული იყო.
მეჭეჭი შოუპმა აჩვენა, კიბო — რაუსმა
პოპულარული თხრობა აქ ერთ განსხვავებას ხსნის. 1933 წელს შოუპმა პაპილომა აღწერა, ანუ კეთილთვისებიანი, მეჭეჭისმაგვარი წანაზარდი; კიბოს შესახებ მას განცხადება არ გაუკეთებია. კიბოს რგოლი იმავე ინსტიტუტის პეიტონ რაუსისგან და ჯ. უ. ბირდისგან (J. W. Beard) მოვიდა. 1934 წელს სამ ნაშრომში მათ მოიყვანეს არგუმენტები, რომ ეს პაპილომა სიმსივნეების განმსაზღვრელ ნიშნებს ატარებს, მაგრამ მისი სიხშირე გადამდები პროცესის სიხშირეა და მისი მიზეზი ნაჩვენებია.
გადამწყვეტი ნაბიჯი 1935 წელს გადაიდგა. ბამბისკუდა ბოცვრებისგან აღებული ვირუსით შინაურ ბოცვრებში პაპილომები გამოიწვიეს. ათი ცხოველიდან, რომლებიც პაპილომებს ატარებდნენ და 200 დღეზე მეტხანს აკვირდებოდნენ, შვიდში კიბო განვითარდა; მერვეში გაურკვეველი ავთვისებიანობის სიმსივნე გაჩნდა. ათ ველურ ბამბისკუდა ბოცვერში, რომლებიც მეჭეჭებს ბევრად უფრო დიდხანს ატარებდნენ, კიბო არ დაფიქსირებულა. რაუსმა და ბირდმა დაასკვნეს, რომ ვირუსი ამ კიბოების პირველად მიზეზად უნდა ჩაითვალოს. კიდმა და რაუსმა მოგვიანებით აცნობეს, რომ ბუნებრივ პირობებში დასავლეთის ბამბისკუდა ბოცვრების პაპილომები მხოლოდ ზოგჯერ ხდება ავთვისებიანი, ჯეკრებიტებსა და თოვლისფეხა კურდღლებში (snowshoe hare) კი ეს გაცილებით ხშირად ხდება.
1938 წელს რაუსმა და კიდმა კიდევ უფრო საინტერესო შედეგი მიიღეს: როცა ვირუსი სისხლის გზით კუპრით შეზელილ ბოცვრის კანამდე აღწევდა, პაპილომებთან ერთად მაშინვე კარცინომები ჩნდებოდა. მიზეზები ერთმანეთს არ გამორიცხავდა. იამაგივას (Yamagiwa) კუპრი (99-ე დღე) და შოუპის ვირუსი ერთსა და იმავე კანზე შეხვდნენ; ჰორმონის ისტორიასთან (105-ე დღე) ერთად ძალა მოიკრიბა აზრმა, რომ კიბო შეიძლება „ერთი მიზეზის“ ნაცვლად რამდენიმე ფაქტორის გადაკვეთა იყოს.
საზღვარი: ბოცვრიდან ადამიანზე დასკვნა არ კეთდება —
ეს ცდები ბოცვრებზე ჩატარდა. პრესაში ციტირებული ექსპერტის თქმით, შოუპის პაპილომავირუსი ბოცვრიდან ბოცვერზე გადადის, მაგრამ ადამიანებზე და შინაურ ცხოველებზე — არა. ბუნებაში ბამბისკუდა ბოცვრების უმეტესობა მეჭეჭებით ცხოვრობს; კიბო იშვიათია, მაღალი მაჩვენებლები კი ექსპერიმენტულად ისეთ მასპინძლებში დაფიქსირდა, რომლებისთვისაც ვირუსი უცხოა, მაგალითად შინაურ ბოცვერში. კიბოების უმეტესობას ვირუსთან კავშირი არ აქვს (97-ე დღე). ადამიანის საშვილოსნოს ყელის კიბოს შემთხვევაში მტკიცებულება ბოცვრიდან კი არა, 1976-1984 წლებში ადამიანის სიმსივნეებში პაპილომავირუსის ძებნიდან მოვიდა. ბოცვრის მოდელი პაპილომავირუსსა და კიბოს შორის კავშირის გაგებას დაეხმარა; ის ადამიანის მონაცემებს ვერ ჩაანაცვლებს.
ნაჩვენებია (1933-1938)
- პაპილომა გადაიცემა გაფილტრვადი ვირუსით
- მასპინძლის მიხედვით განსხვავებული ქცევა: ველური და შინაური ბოცვერი
- პაპილომიდან კარცინომაზე გადასვლა ექსპერიმენტულად დაიკვირვება
- ვირუსი და ქიმიური აგენტი ერთად შეიძლება მოქმედებდეს
ნაჩვენები არ არის
- რომ ადამიანში კიბოს იწვევს
- რომ ყოველი პაპილომა კიბოში გადადის
- რომ კიბო მხოლოდ ვირუსზეა დამოკიდებული
- რომ ვირუსი ყველა კიბოს მიზეზია
ერთი ვირუსი, ორი მასპინძელი. რაუსისა და ბირდის 1935 წლის ცდაში კიბო ხშირი იყო შინაურ ბოცვერში, რომლისთვისაც ვირუსი უცხოა, და არ დაფიქსირდა ბამბისკუდა ბოცვერში, მის ბუნებრივ მასპინძელში.
ლეგენდა, ხუმრობა და ვირუსი
ჯეკალოპი ამერიკის დასავლეთში გავრცელებული ამბავია ცხოველზე, რომელიც ნახევრად ბოცვერია, ნახევრად ანტილოპა. გადმოცემით, ვაიომინგის ქალაქ დუგლასიდან ძმებმა დუგლასმა და რალფ ჰერიკებმა (Herrick) გატენილ ბოცვერს რქები მიამაგრეს და სასტუმროს მფლობელს მიჰყიდეს; რალფი ამბობდა, რომ ეს 1932 წელს მოხდა. იმავე წელს შოუპი რქიანი ბოცვრების კვალზე იყო, მაგრამ ამ ორს შორის ცნობილი კავშირი არ არსებობს. რქიანი ბოცვრების ამბები ევროპის, აზიისა და აფრიკის ფოლკლორშიც არსებობს; ზოგი მკვლევარი ფიქრობს, რომ მათი ნაწილი პაპილომავირუსით დაინფიცირებული ბოცვრებიდან შეიძლება გაჩენილიყო. ეს შესაძლებლობაა და არა დადასტურებული წარმოშობა.
ვირუსი შოუპამდე დიდი ხნით ადრეც ბრუნავდა. კანზასის უნივერსიტეტის ბუნების ისტორიის მუზეუმში დაცულ ბოცვრის ნიმუშში, რომელიც 1915 წელს კანზასის ჩეროკის ოლქში შეგროვდა, შოუპის ვირუსი მოლეკულური მეთოდით დადასტურდა: 2015 წლის კვლევის მიხედვით, ლაბორატორიულად დადასტურებული ყველაზე ძველი შემთხვევა. შოუპის წვლილი ის არ იყო, რომ ვირუსი პირველმა დაინახა, არამედ ის, რომ აჩვენა, რა იყო ის, როგორ ვრცელდებოდა და მასპინძლის მიხედვით როგორ იქცეოდა.
ორმოცი წელი ბოცვრიდან ადამიანამდე
1933 წელს შოუპის ბოცვერი ადამიანზე არაფერს ამბობდა. 1976 წელს ჰარალდ ცურ ჰაუზენმა (Harald zur Hausen) წამოაყენა ჰიპოთეზა, რომ ადამიანის პაპილომავირუსებმა შეიძლება საშვილოსნოს ყელის კიბო გამოიწვიონ; ნობელის კომიტეტის განცხადების სიტყვებით, 1970-იანი წლების გაბატონებული შეხედულების საწინააღმდეგოდ. 1983 წელს სიმსივნის ბიოფსიებში მან სიმსივნის გამომწვევი ახალი ტიპი, HPV16 აჩვენა; 1984 წელს HPV16 და HPV18 დაკლონა. ეს ორი ტიპი მსოფლიოში საშვილოსნოს ყელის კიბოს ბიოფსიების დაახლოებით 70 პროცენტში გვხვდებოდა. 2008 წელს მან ფიზიოლოგიისა და მედიცინის დარგში ნობელის პრემიის ნახევარი მიიღო.
ამასობაში ბოცვრის მოდელი მუშაობას აგრძელებდა. 1985 წელს ჯირიმ (Giri), დანოსმა (Danos) და იანივმა (Yaniv) შოუპის ვირუსის გენომი გაშიფრეს. 1995 წელს ბრეიტბურდმა (Breitburd) და კოლეგებმა აჩვენეს, რომ L1 კაფსიდის ცილისგან დამზადებული ვირუსის მსგავსი ნაწილაკებით აცრილი შინაური ბოცვრები შოუპის ვირუსის მეჭეჭებისგან დაცულები იყვნენ; დაცვა ანტისხეულებით განპირობებული და ტიპისთვის სპეციფიკური იყო. ბამბისკუდა ბოცვრის პაპილომავირუსი პაპილომავირუსების საწინააღმდეგო დამცავი ვაქცინების შემუშავებაში გამოყენებულ მოდელებს შორის აღმოჩნდა. საშვილოსნოს ყელის კიბოს ოთხი ფრონტი ასე ერთიანდება: მკურნალობა (93-ე დღე), ადრეული დიაგნოსტიკა (103-ე დღე), მიზეზი (დღეს დაიწყო) და პრევენცია (სერიის გაგრძელებაში).
პაპილომავირუსი დღევანდელ სკრინინგის პროგრამაში
ჯანდაცვის სამინისტროს მონაცემებით, თურქეთის ეროვნული სკრინინგი საშვილოსნოს ყელის კიბოზე ხორციელდება 30-65 წლის ქალებისთვის ყოველ ხუთ წელიწადში ერთხელ უფასო HPV-დნმ ტესტით; პრესის წყაროების მიხედვით, პროგრამა 2014 წელს პაპის ტესტზე დაფუძნებული სტრუქტურიდან HPV-დნმ-ზე დაფუძნებულზე გადავიდა, 2024 წელს კი დაახლოებით 3,5 მილიონი სკრინინგი ჩატარდა. როცა ქალი KETEM-ში (კიბოს ადრეული გამოვლენის, სკრინინგისა და სწავლების ცენტრი) HPV-დნმ ტესტს იკეთებს, რასაც ეძებენ, ის შოუპის ბოცვრით დაწყებულ ჯაჭვის, ანუ პაპილომავირუსსა და კიბოს შორის კავშირის ცოდნას ეფუძნება.
პრევენციის ფრონტზე მდგომარეობა განსხვავებულია: თურქეთის ექიმთა კავშირის განცხადება და 2026 წლის აგვისტოს ახალი ამბები ამბობს, რომ HPV ვაქცინა ეროვნულ იმუნიზაციის პროგრამაში ჯერ არ შედის. ეს ინფორმაცია გამოქვეყნებამდე ხელახლა უნდა გადამოწმდეს.
ბოცვრის მეჭეჭიდან HPV ვაქცინამდე
ამ ტექსტში გადამოწმებული ინფორმაცია და ღია დარჩენილი საკითხები
- პუბლიკაცია: Shope RE, Hurst EW. J Exp Med 1933;58(5):607-624 (1933 წლის 31 ოქტომბერი; doi:10.1084/jem.58.5.607). წინა ნაშრომი ფიბრომაზე: Shope RE, J Exp Med 1932;56:793-802. ზოგი წყარო აღმოჩენას „1932“-ად ასახელებს; შოუპმა ბოცვრების შესახებ 1932 წელს გაიგო, აღწერითი პუბლიკაცია 1933 წლისაა.
- „პირველის“ მტკიცებები: 2015 წლის ლიტერატურის მიმოხილვა შოუპის 1933 წლის ნაშრომს „პაპილომავირუსის პირველ აღწერად“ წარმოადგენს; „ძუძუმწოვარში კიბოს გამომწვევი ვირუსის პირველი დადასტურება“ რაუსსა და ბირდს 1935 წელს მიეწერება. შოუპის 1932 წლის ფიბრომა სიმსივნისმაგვარი ვირუსის უფრო ადრინდელი მაგალითია, ამიტომ „პირველის“ ფორმულირებები შერბილებულია.
- სტუმრის ამბავი: შოუპის საკუთარი ჩანაწერებიდან გადმოცემული ვერსია (კოლეგის სიმამრი, აიოველი მონადირე) ბრენჩის გადმოცემაში არსებულ აიოვის ჩეროკის კაცთან და აიოვაში მოგზაურობასთან ზუსტად არ ემთხვევა; რომელი ვიზიტი რომელია, ვერ დადგინდა, ამიტომ სახელი და თარიღი არ არის მითითებული. ფილტრის დეტალი მეორადი წყაროებიდანაა; შოუპისა და ჰერსტის რეზიუმეში არ არის.
- რაუსი-ბირდი 1935: კიბო 200 დღეზე მეტხნიანი პაპილომების მქონე ათი შინაური ბოცვრიდან შვიდში; მერვეში გაურკვეველი ავთვისებიანობის სიმსივნე; ათ ველურ ბოცვერში კიბო არ არის. კიდი და რაუსი: ბუნებრივ პირობებში დასავლეთის ბამბისკუდა ბოცვრებში ზოგჯერ ავთვისებიანი ცვლილება.
- მუზეუმის ნიმუში: ყველაზე ძველი დადასტურებული შემთხვევა — კანზასი, ჩეროკის ოლქი, 1915 (Escudero Duch და სხვ., PLoS ONE 2015); არ აურიოთ აიოვის ქალაქ ჩეროკისთან.
- ჯეკალოპი: რომ პაპილომავირუსმა ლეგენდა შესაძლოა შთააგონა, ეს შესაძლებლობაა; მტკიცებულება, რომ ძმები ჰერიკები ამის შესახებ იცოდნენ, არ არსებობს.
- ადამიანზე არგადასვლა: ეს პრესაში ვეტერინარი ექსპერტის განცხადებაა.
- ცურ ჰაუზენი: 1976 წლის ჰიპოთეზა Ärzteblatt-ის მიხედვით; HPV16 — 1983, HPV16/18-ის კლონირება — 1984, „დაახლოებით 70 პროცენტი“ ნობელის კომიტეტის განცხადებიდან. შოუპის გენომი: Giri, Danos, Yaniv, PNAS 1985;82:1580-1584.
- თურქეთი: 2014 წლის გადასვლა და 2024 წლის მაჩვენებელი პრესის წყაროებიდანაა; ვაქცინის მდგომარეობა 2026 წლის აგვისტოს ახალ ამბებს ეფუძნება და გამოქვეყნებამდე სამინისტროს წყაროთი უნდა დადასტურდეს.
აკრძალულ ტერიტორიაზე შესვლა: ევარტს გრეჰემი და პირველი პნევმონექტომია
1933 წელს, როცა შოუპის ბოცვერი კიბოს მიზეზს ეძებდა, სხვა ადგილას ქირურგი სრულიად განსხვავებულ კითხვას ებრძოდა: შეიძლებოდა თუ არა ფილტვის კიბოს მკურნალობა მთელი ფილტვის ამოკვეთით? მკერდის ღრუს შიგნეული ქირურგებისთვის დიდხანს ისეთი ადგილი იყო, სადაც არ შედიოდნენ. 107-ე დღეს განვიხილავთ, როგორ გაიღო ეს კარი და რა როლი ითამაშა იმავე ქირურგმა წლების შემდეგ მოწევასა და ფილტვის კიბოს შორის კავშირის კვლევაში.
ავტორის შენიშვნა: ეს ტექსტი აგრძელებს „მიზეზის“ ხაზს: რაუსის ვირუსი (97), იამაგივას კუპრი (99), ლაკასანის ჰორმონი (105) და დღეს შოუპის პაპილომავირუსი. წვლილის გამიჯვნა შეგნებულად არის გაკეთებული: მეჭეჭი შოუპმა აჩვენა, კიბო — რაუსმა და ბირდმა. ბოცვრებზე ჩატარებული კვლევები ადამიანის კიბოს შესახებ პირდაპირი მტკიცებულება არ არის; ადამიანის რგოლი სერიის შემდეგ დღეებში ცურ ჰაუზენისა და ვაქცინის ისტორიით შეივსება.
წყაროები და დამატებითი საკითხავი
- Shope RE, Hurst EW. Infectious papillomatosis of rabbits; with a note on the histopathology. Journal of Experimental Medicine 1933;58(5):607-624.
- Rous P, Beard JW. The progression to carcinoma of virus-induced rabbit papillomas (Shope). Journal of Experimental Medicine 1935;62(4):523-548.
- Rous P, Kidd JG. The carcinogenic effect of a papilloma virus on the tarred skin of rabbits. I. Journal of Experimental Medicine 1938;67(3):399-428.
- Breitburd F, Kirnbauer R, Hubbert NL, et al. Immunization with viruslike particles from cottontail rabbit papillomavirus (CRPV) can protect against experimental CRPV infection. Journal of Virology 1995;69(6):3959-3963.
- Escudero Duch C, et al. A century of Shope papillomavirus in museum rabbit specimens. PLoS ONE 2015;10(7):e0132172.
- Nobel Prize Outreach. Press release: The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2008, 6 October 2008. nobelprize.org.
- Branch MP. Book excerpt from On the Trail of the Jackalope. The Scientist.
- Mukherjee S. The Emperor of All Maladies: A Biography of Cancer. New York: Scribner, 2010. (ვირუსებისა და კიბოს განხილვის ზოგადი ჩარჩო.)
ეს ტექსტი სერიის „კიბოს ისტორია 365 დღეში“ 106-ე დღეა. როკფელერის ინსტიტუტში პრინსტონში მომუშავე რიჩარდ შოუპმა 1933 წელს ჰერსტთან ერთად გამოაქვეყნა, რომ აიოვასა და კანზასიდან მოსული „რქიანი“ ველური ბამბისკუდა ბოცვრების მეჭეჭები გაფილტრვადი ვირუსით არის გამოწვეული. მეჭეჭიდან კიბოზე გადასვლა 1935 წელს შინაურ ბოცვრებზე პეიტონ რაუსმა და ჯ. უ. ბირდმა აჩვენეს. ეს დაკვირვებები ბოცვრებზე ჩატარებული ცდებია; ისინი ადამიანის ჯანმრთელობისთვის პირდაპირ დასკვნას არ შეიცავს და დიაგნოსტიკის ან მკურნალობის რეკომენდაცია არ არის. ტექსტი ისტორიულ-პოპულარული თვალსაზრისით არის მომზადებული. თარიღები, სახელები და მონაცემები გადამოწმებულია ისეთი წყაროებით, როგორიცაა Shope-Hurst 1933, Rous-Beard 1935, Rous-Kidd 1938, Breitburd და სხვ. 1995 და 2008 წლის ნობელის განცხადება.
ეს სტატია სასარგებლო იყო თქვენთვის?
თქვენი გამოხმაურება გვეხმარება შინაარსის გაუმჯობესებაში.
